導(dǎo)語(yǔ)：小議轉(zhuǎn)Bt基因稻谷抗蟲性研究進(jìn)展一文來(lái)源于網(wǎng)友上傳，不代表本站觀點(diǎn)，若需要原創(chuàng)文章可咨詢客服老師，歡迎參考。

摘要：綜述了近年來(lái)轉(zhuǎn)bt抗蟲基因水稻稻谷對(duì)儲(chǔ)糧害蟲的抗性以及印度谷螟對(duì)Bt的抗性研究進(jìn)展，旨在為轉(zhuǎn)Bt基因水稻的安全性評(píng)價(jià)及其商業(yè)化生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：儲(chǔ)糧害蟲；轉(zhuǎn)Bt基因稻谷；抗性

水稻（OryzasativaL.）是世界三大糧食作物之一，也是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物和糧食作物，全球約三分之一以上的人口以稻米為主食[1]。在水稻生產(chǎn)中，儲(chǔ)藏稻谷是生產(chǎn)中一個(gè)重要環(huán)節(jié)。我國(guó)是一個(gè)糧食大國(guó)，糧食儲(chǔ)藏周期較長(zhǎng)、儲(chǔ)量較大，在糧食儲(chǔ)藏期間，各種有害生物容易滋生危害，造成儲(chǔ)糧質(zhì)量和品質(zhì)的巨大損失，由于受到倉(cāng)儲(chǔ)條件和防蟲技術(shù)的限制，每年在北方地區(qū)因蟲害造成的儲(chǔ)糧數(shù)量損失為3%～5%，南方地區(qū)為6%～8%，損失糧食200～300億kg[2]?？梢?jiàn)，儲(chǔ)糧害蟲造成的危害和損失是十分巨大的。據(jù)2004-2005年第六次全國(guó)儲(chǔ)糧昆蟲調(diào)查，我國(guó)儲(chǔ)糧昆蟲有270種，其中儲(chǔ)糧害蟲有226種[3]，危害嚴(yán)重且分布廣的主要有玉米象、米象、谷蠹、鋸谷盜及赤擬谷盜等鞘翅目害蟲和麥蛾、印度谷螟及一點(diǎn)谷螟等鱗翅目害蟲[4]。

目前，我國(guó)乃至全世界對(duì)儲(chǔ)糧害蟲的防治主要采用化學(xué)防治，但由此造成的農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染以及害蟲抗性等問(wèn)題日益嚴(yán)重，迫使人們尋求其他更加安全有效的害蟲防治措施。通過(guò)分子生物學(xué)手段，將抗蟲基因?qū)胨炯?xì)胞中，并使其遺傳和表達(dá)，從而培育具有抗蟲能力的轉(zhuǎn)基因水稻新品系成為控制水稻害蟲的重要途徑[3.4.5]。蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensi，簡(jiǎn)稱Bt）是一種能產(chǎn)生殺蟲晶體蛋白（insecticidalcrystalprotein）的革蘭氏陽(yáng)性菌，其孢子及伴孢晶體對(duì)鱗翅目和鞘翅目的一些害蟲具有一定的毒殺作用，自1938年第一個(gè)Bt商品制劑問(wèn)世以來(lái)，因其毒力高，致病快，且對(duì)非靶標(biāo)生物及人類無(wú)毒，對(duì)環(huán)境安全，已作為微生物殺蟲劑廣泛應(yīng)用于害蟲的防治[6]。然而，隨著Bt制劑的大量使用，人們發(fā)現(xiàn)在實(shí)驗(yàn)室的條件下已有多種害蟲對(duì)其產(chǎn)生抗性，更為嚴(yán)重的是，已發(fā)現(xiàn)在大田中世界性蔬菜害蟲小菜蛾P(guān)lutellaxylostella（Linnaeus）對(duì)Bt產(chǎn)生了抗性[7]。近年來(lái)，昆蟲對(duì)Bt制劑及對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因作物產(chǎn)生抗性的報(bào)道已有很多。在我國(guó)，關(guān)于轉(zhuǎn)Bt基因水稻生態(tài)安全性方面的研究，已取得了一些研究成果，處于起步階段，在轉(zhuǎn)Bt基因稻谷對(duì)儲(chǔ)糧害蟲的生態(tài)安全性研究少有報(bào)道。本文將對(duì)近些年國(guó)內(nèi)外學(xué)者在儲(chǔ)糧害蟲對(duì)轉(zhuǎn)Bt稻谷的抗性研究進(jìn)行概括，為轉(zhuǎn)Bt水稻的合理利用和商業(yè)化生產(chǎn)以及害蟲的抗性治理等方面提供參考依據(jù)。

1轉(zhuǎn)Bt基因水稻研究現(xiàn)狀

Bt毒蛋白基因是應(yīng)用最為廣泛且最有潛力的毒蛋白基因，在現(xiàn)代植物基因工程技術(shù)的推動(dòng)下，轉(zhuǎn)Bt基因煙草[8]、馬鈴薯[9]、棉花[10]、玉米[11]和水稻[12-20]得到了廣泛的應(yīng)用，并獲得了較為理想的抗蟲效果。Bt玉米、Bt棉花、Bt馬鈴薯等已開始商業(yè)化應(yīng)用[21.22]。

目前，水稻抗蟲Bt毒蛋白基因有cry1A(b)、cry1A(c)[12]，國(guó)內(nèi)外已獲得了許多抗蟲效果良好的水稻品種[13-20].。雖然轉(zhuǎn)Bt基因水稻在害蟲防治方面取得了不錯(cuò)的效果，但仍還處于試驗(yàn)研究階段，遲遲未得以商業(yè)化生產(chǎn)推廣，主要原因就是其安全性評(píng)價(jià)有待完善和提高[23-25]。而轉(zhuǎn)Bt基因稻谷的生態(tài)安全性評(píng)價(jià)是轉(zhuǎn)基因水稻安全性評(píng)價(jià)的一項(xiàng)重要內(nèi)容。

2轉(zhuǎn)Bt基因稻谷對(duì)儲(chǔ)糧害蟲的影響

2.1抗蟲性機(jī)制

蘇云金芽孢桿菌在產(chǎn)孢過(guò)程中會(huì)形成一種對(duì)昆蟲具有毒效的蛋白，即Bt殺蟲晶體蛋白(insecticidalcrystalprotein)，可分為α-外毒素、β-外毒素、δ-內(nèi)毒素和虱因子，其中用于轉(zhuǎn)基因植物的主要是δ-內(nèi)毒素[26]，有很多學(xué)者對(duì)Bt毒蛋白的殺蟲機(jī)理做了研究，其大致過(guò)程為：昆蟲食入毒蛋白后，在中腸的堿性環(huán)境下，毒蛋白溶解為無(wú)殺蟲活性的原毒素（protoxin），原毒素在中腸蛋白酶的作用下激活進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為具有殺蟲活性的60kDa左右的毒素（toxin），活化的毒素與中腸BBMVs（刷狀邊膜囊）上的特異性受體結(jié)合引起中腸上皮細(xì)胞膜透性的改變，細(xì)胞裂解、中腸麻痹，最終導(dǎo)致昆蟲癱瘓或死亡[26.27.28]。

然而轉(zhuǎn)Bt基因作物與傳統(tǒng)Bt殺蟲劑不同，后者包含幾種Bt原毒素以及細(xì)菌孢子，而目前商業(yè)化種植的轉(zhuǎn)基因作物僅含有單一毒素基因且在植株的整株和整個(gè)生育期都表達(dá)，具有轉(zhuǎn)移性更高、毒性強(qiáng)的特性[29]。有人初步研究了轉(zhuǎn)Bt基因棉抗棉鈴蟲的毒性機(jī)理，認(rèn)為幼蟲取食轉(zhuǎn)基因棉后，中腸處于中度痙攣狀態(tài)，珠狀細(xì)胞微絨毛萎縮、被破壞，腸壁細(xì)胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞器減少，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)自耗成空泡[30]。梁革梅等比較了棉鈴蟲取食轉(zhuǎn)Bt殺蟲劑、Bt毒蛋白和Bt基因棉后中腸組織病理變化的情況發(fā)現(xiàn)，對(duì)棉鈴蟲中腸的破壞速度依次為Bt殺蟲劑>Bt毒蛋白>Bt基因棉，并認(rèn)為這可能是由于前兩者作為殺蟲毒素直接影響棉鈴蟲中腸細(xì)胞，而轉(zhuǎn)Bt基因棉中的殺蟲毒素是由導(dǎo)入棉花品種Bt基因轉(zhuǎn)錄形成，棉鈴蟲中腸細(xì)胞的變化直接受Bt基因轉(zhuǎn)錄量的大小和毒素的殺蟲作用力的影響[31]。

2.2轉(zhuǎn)Bt基因稻谷對(duì)儲(chǔ)糧害蟲的抗性

目前，在轉(zhuǎn)Bt基因稻谷對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)害蟲的抗性方面的報(bào)道較少。JohnDSedlacek等研究證明轉(zhuǎn)基因作物會(huì)使印度谷螟和麥蛾的孵化率和產(chǎn)卵率明顯降低，并延緩印度谷螟的發(fā)育歷期[32]。AnthonyMHanley等再次證實(shí)了轉(zhuǎn)Bt基因作物在降低印度谷螟和麥蛾的產(chǎn)卵率和孵化率，延緩印度谷螟發(fā)育歷期等方面的影響[33]。李光濤等研究表明：轉(zhuǎn)Bt基因稻谷對(duì)麥蛾具有顯著抗性，取食轉(zhuǎn)Bt基因稻谷的麥蛾羽化率僅為對(duì)照的13%，且各發(fā)育指標(biāo)均顯著降低，轉(zhuǎn)Bt基因稻谷的損失率僅為對(duì)照的12%，Dobie敏感系數(shù)顯著低于對(duì)照，對(duì)麥蛾表現(xiàn)為高抗[34]。王平等對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因稻谷中Bt毒蛋白的變化、轉(zhuǎn)Bt基因稻谷對(duì)麥蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響、以及對(duì)儲(chǔ)糧期節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響等方面做了初步研究[35]。蔡萬(wàn)倫等在研究中發(fā)現(xiàn)用Bt稻谷粉連續(xù)飼喂三個(gè)世代的赤擬谷盜，其在各個(gè)發(fā)育階段的歷期與對(duì)照相比無(wú)明顯差異，但就蟲蝕率來(lái)說(shuō)轉(zhuǎn)基因稻谷要比對(duì)照低的多。他通過(guò)對(duì)在自然條件下對(duì)不同儲(chǔ)藏期的Bt稻谷與非Bt稻谷進(jìn)行抽樣調(diào)查，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨著稻谷儲(chǔ)藏期的延長(zhǎng)，在儲(chǔ)藏17個(gè)月后Bt稻谷上的蟲蝕率依次為0.70%，1.20%，顯著低于另外兩種非Bt稻谷上的蟲蝕率(汕優(yōu)63：1.7%，2.0%；9311稻：2.70%，3.00%，P<0.05)。但Bt稻谷和非Bt稻谷中赤擬谷盜、谷蠢、書虱、麥蛾的數(shù)量在19個(gè)月儲(chǔ)藏期內(nèi)，其種群數(shù)量及動(dòng)態(tài)與對(duì)照稻谷相比無(wú)明顯差異或在少數(shù)時(shí)期存在顯著差異。Bt稻谷上害蟲群落物種數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)集中性與對(duì)照稻谷相比差異性很小，Bt稻谷對(duì)儲(chǔ)糧害蟲物種構(gòu)成的影響不明顯[36]。

3印度谷螟對(duì)Bt的抗性研究

印度谷螟是一種重要的鱗翅目倉(cāng)儲(chǔ)害蟲，也是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)對(duì)Bt中δ-內(nèi)毒素產(chǎn)生抗性的害蟲。目前，眾多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)印度谷螟經(jīng)Bt制劑處理后的生物學(xué)習(xí)性、交互抗性、抗性機(jī)制等方面進(jìn)行了廣泛的研究。早在1984年，Mardan就指出，印度谷螟的吐絲結(jié)網(wǎng)、對(duì)Bt制劑的驅(qū)避性等會(huì)增加害蟲對(duì)Bt制劑的忍耐能力[37]。

1985年McGaughey在世界上首次報(bào)道了印度谷螟在室內(nèi)對(duì)蘇云金桿菌產(chǎn)生了嚴(yán)重的抗性[38]。McGaughey在實(shí)驗(yàn)室對(duì)經(jīng)Dipel處理和未處理的糧倉(cāng)印度谷螟進(jìn)行生物測(cè)定，處理過(guò)的印度谷螟不如未處理的對(duì)Dipel敏感，初步顯示出對(duì)Bt的抗性，于是其在實(shí)驗(yàn)室條件下以62.5mg/kg的濃度進(jìn)行抗性種群的篩選，F(xiàn)2的LC50是未經(jīng)篩選幼蟲的27倍，到F15則增至97倍，進(jìn)一步證明了抗性的產(chǎn)生。此外，經(jīng)9代后終止處理，LC50在隨后的7代都不下降，其高抗性保持穩(wěn)定。1987年McGaughey和Johson發(fā)現(xiàn)對(duì)B.t.kHD-1菌株產(chǎn)生抗性的印度谷螟對(duì)57個(gè)不同品系Bt制劑中36個(gè)品系產(chǎn)生了不同程度的抗性，同時(shí)使16個(gè)品系產(chǎn)生了交互抗性[39]。

1988年McGaughey等研究證明，用Bt處理5個(gè)印度谷螟和一個(gè)粉斑螟品系，不同群體的印度谷螟和粉斑螟的抗性發(fā)展速率和發(fā)展程度不同，對(duì)5個(gè)印度谷螟品系進(jìn)行抗性篩選，最快的抗性發(fā)展出現(xiàn)在F36，抗性比起始時(shí)大250倍，最慢的在F39，抗性僅為起始時(shí)的15倍，與印度谷螟相比，粉斑螟產(chǎn)生的抗性水平則低的多。當(dāng)抗性水平達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)之后，中斷選擇作用抗性仍保持穩(wěn)定，但如果在抗性水平達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)之前就中止選擇，抗性水平會(huì)逐漸下降[40]。同時(shí)，McGaughey等從另一倉(cāng)貯害蟲干果斑螟中也檢測(cè)到了其對(duì)Dipel的輕度抗性。

1990年VanRie等證明，BBMV對(duì)蛋白毒素的親合力在印度谷螟抗性和敏感品系間有極大差異，后者比前者大70倍，同時(shí)抗性種群對(duì)CryIC的敏感性以及CryIC在BBMV上的結(jié)合位點(diǎn)都增加了，這表明對(duì)一種殺蟲晶體蛋白產(chǎn)生抗性的印度谷螟不一定也對(duì)另一種殺蟲晶體蛋白產(chǎn)生抗性[41]。有研究表明，Cry1Ab在印度谷螟體內(nèi)有2個(gè)不同的結(jié)合位點(diǎn)，其中一個(gè)結(jié)合位點(diǎn)與Cry1Ac的一樣，對(duì)Cry1Ab產(chǎn)生抗性的印度谷螟種群的結(jié)合位點(diǎn)與Cry1Ab的結(jié)合親和力比敏感種群下降了60倍[42]。而Zhu等發(fā)現(xiàn)，在抗性印度谷螟中腸中，類胰蛋白酶的酶活性比敏感品系低約3倍，可能這種類胰蛋白酶活性的差異與Bt的抗性有關(guān)[43]。

Mcgaughey等將兩種不同Bt變種的菌株HD-1，HD-133等量混合起來(lái)對(duì)印度谷螟進(jìn)行選擇，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在相同的選擇壓力下，印度谷螟對(duì)兩種菌株混合產(chǎn)生的抗性分別比這兩種菌株單獨(dú)處理所產(chǎn)生的抗性小[44]。

McGaughey對(duì)交互抗性問(wèn)題做了深入的研究，認(rèn)為具有多種ICPs的Bt菌株會(huì)引起更廣泛的抗性[45]。

3展望

關(guān)于儲(chǔ)糧害蟲對(duì)Bt抗性的研究多集中在印度谷螟上，但也僅限于對(duì)Bt制劑和毒蛋白的抗性研究，對(duì)轉(zhuǎn)基因稻谷產(chǎn)生抗性的研究，無(wú)論是在實(shí)驗(yàn)室條件下還是在大田試驗(yàn)下都未見(jiàn)報(bào)道，針對(duì)水稻生長(zhǎng)期的鱗翅目類害蟲對(duì)轉(zhuǎn)Bt稻谷產(chǎn)生抗性的研究較多。糧食儲(chǔ)藏是水稻生產(chǎn)中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，儲(chǔ)糧害蟲造成的危害不容忽視，今后在儲(chǔ)糧害蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因植物抗性方面還應(yīng)加大研究，以為害蟲的綜合防治和轉(zhuǎn)基因植物的商業(yè)化生產(chǎn)及安全性評(píng)價(jià)提供指導(dǎo)。

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